LÍPIDOS
ESTRUCTURALES
FOSFOGLICÉRIDOS
Los
fosfoglicéridos son estructuras que derivan del ácido fosfatídico. El ácido
fosfatídico da lugar a la
fosfatidiletanolamina, fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol.
El ácido
fosfatídico se fabrica a partir de glicerol fosfato incorporando un Acil co-A
mediante la transferasa.
La hidrólisis
se hace mediante la fosfatidato fosfatasa.
FOSFATIDILETANOLAMINA
La
fosfatidiletanolamina (1 etanolamina), se sintetiza con una molécula de etanol
que tiene un grupo amino. Se fabrica porque primero se activa fosforilándose
(etanolamina quinasa que transfiere el fosfato del ATP al hidroxilo de la
etanolamina). Después transfiere el citidín del CTP dando PPI. Es la clásica
reacción de activación de un azúcar a una molécula que se le parece.
La CDP
etanolamina es transferida a una molécula de DAG que deja CMP y se lleva la
etanolamina. Da lugar a la fosfatidil etanolamina. Son reacciones de
transferencia hasta llegar al DAG.
La
fosfatidilcolina se diferencia en que es la forma trimetilada de la
etanolamina. Hay 2 maneras de hacer fosfatidil colina en animales superiores:
- Vía de
reciclaje: vía en la que se cogen moléculas de colina y se transfieren al DAG
mediante transferencias.
- Vía de novo:
hay que fabricar el producto de partida. Implica que no hay una colina hecha.
Transforma fosfatidil etanolamina en fosfatidil colina.
El grupo metilo
viene dado por el SAM (S-adenosilmetionina) unida a través del S de la adenina.
El metilo característico de la metionina es el unido al S. La homocisteína es
el producto que se va.
Pasa de metil a
dimetil y a trimetil.
La vía de
reciclaje que aprovecha la colina (que
se genera al hidrolizar fosfatidilcolina) es importante para cubrir las
necesidades de fosfatidilcolina, porque se necesita mucha SAM que se sintetiza
a partir de Metionina (en animales superiores es esencial y debe ser ingerida).
La metionina es muy poco abundante en las proteínas.
FOSFATIDILSERINA
La
fosfatidilserina es un fosfolípido que se sintetiza a partir del fosfatidato
vía CDP-DAG. El fosfatidato transfiere al CDP en el que hay el fosfoderivado
unido a CDP dando 1 compuesto de DAG. Esta fórmula puede transferir una serina
sobre el fosfato, haciendo saltar el CMP.
La otra vía
conecta la fosfatidilserina con la fosfatidil etanolamina porque la etanolamina
es una serina descarboxilada y es muy fácil de transformarla mediante una
transferasa que entra serina y libera etanolamina. Es la vía de síntesis y
degradación de fosfatidilserina.
Del ácido fosfatídico
se puede obtener DAG o CDP-DAG.
FOSFATIDILINOSITOL
El
fosfatidilinositol es un fosfoglicérido
raro porque no tiene ninguna amina protonable porque derivan del inositol
(ciclo hexano hidroxilado de forma absoluta). Tiene múltiples opciones para ser
fosforilado. Se sintetiza por una vía idéntica que la fosfatidilserina. Se
incluye el inositol a la vía en la que hay CDP-DAG, saliendo CMI y dando
fosfatidilinositol. Es una molécula negativa.
A partir del
fosfatidilinositol, se forman muchas moléculas que son precursores de mensajeros secundarios que responden a
señales hormonales. Este carácter viene dado por el ciclo metabólico.
El
fosfatidilinositol-4-difosfato puede ser sustrato de una hidrolasa
hormona-dependiente. Produce 2 mensajeros secundarios. Se libera DAG e inositol
trifosfato (IP3). El DAG activa la proteína quinasa C, de cuya
activación dependen los efectos biológicos, activa las respuestas
inmunológicas...
El IP3
también es el mensajero secundario porque al aumentar la concentración de IP3,
aumentan los niveles de Ca intracelular (muchos enzimas cambian su actividad en
concentraciones de Calcio elevados.
La IP3,
como toda señal, tiene que aparecer y desaparecer en poco tiempo. Se
desfosforila el IP3 hasta inositol, que puede volver a recargarse en
fosfatidilinositol.
DEGRADACIÓN
Todas las
moléculas tienen la estructura:
Se destruyen
esencialmente por las fosfolipasas. Hay varios tipos dependiendo del enlace que
rompan:
- Fosfolipasa A1.
- Fosfolipasa A2.
- Fosfolipasa
C.
- Fosfolipasa D.
Ej: Fosfatidilcolina->Fosfolipasa D->DAG y
fosfocolina->Fosfolipasa C (colina + ácido fosfatídico)
ESFINGOLÍPIDOS
Son compuestos
todos por ceramida. La ceramida tiene dos partes (ácido graso y alcohol
(esfingosina).
La esfingosina
deriva del palmitoil co-A, que se forma por:
El CO2
que se pierde es el carboxilato de la serina. El OH es el OH de la serina. Solo
se diferencia la parte final en que la cetona es 1 OH y el enlace C-C en la
posición continua tiene un doble
enlace. Primero hay una reacción por la reductasa que generan un OH y una
deshidrogenasa (trabaja con FAD) y genera el doble enlace.
La esfingosina,
para convertirse en ceramida, tiene que captar un Co-A que proviene del acil
co-A.
A partir de la
ceramida salen todos los esfingolípidos.
Ceramida +
fosfocolina (que viene de la fosfatidilcolina) -> Esfingomielina, que es
típica de las vainas de mielina y es la responsable de características
eléctricas de las neuronas.
La ceramida más
un único residuo de azúcar da lugar al cerebrósido (el azúcar siempre viene
activado en forma de UDP-azúcar).
La ceramida
unida a más de un residuo de azúcar más
derivados de ácidos hiálicos (NANA: N-acetil-neuroamídico)-> Gangliósido.
La NANA viene
vehiculadas en CMP-NANA o UDP-NANA.
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